Устойчивость растений как результат процесса адаптации



УСТО́ЙЧИВОСТЬ РАСТЕ́НИЙ

УСТО́ЙЧИВОСТЬ РАСТЕ́НИЙ, вы­ра­бо­тан­ная в про­цес­се эво­лю­ции и ге­не­ти­че­ски за­кре­п­лён­ная спо­соб­ность рас­те­ний про­ти­во­сто­ять воз­дей­ст­вию экс­тре­маль­ных фак­то­ров сре­ды (поч­вен­ная и воз­душ­ная за­су­ха, за­со­ле­ние почв, низ­кие темп-ры и т. д.). В рай­онах с не­бла­го­при­ят­ны­ми ус­ло­вия­ми сфор­ми­ро­ва­лись ус­той­чи­вые ди­ко­рас­ту­щие фор­мы и ме­ст­ные сор­та куль­тур­ных рас­те­ний: за­су­хо­ус­той­чи­вые – в Ниж­нем По­вол­жье и др. рай­онах с рез­ким не­дос­тат­ком вла­ги, со­ле­устой­чи­вые – в до­ли­нах Сред­ней и Пе­ред­ней Азии, изо­би­лую­щих за­со­лён­ны­ми поч­ва­ми, мо­ро­зо­устой­чи­вые – в Вост. Си­би­ри и т. д. Уро­вень ус­той­чи­во­сти, при­су­щий рас­те­ни­ям, вы­яв­ля­ет­ся лишь при дей­ст­вии экс­тре­маль­но­го фак­то­ра сре­ды, вы­зы­ваю­ще­го рез­кое от­кло­не­ние от нор­мы ря­да фи­зио­ло­гич. па­ра­мет­ров и бы­строе воз­вра­ще­ние их к нор­ме. За­тем про­ис­хо­дит из­ме­не­ние ин­тен­сив­но­сти об­ме­на ве­ществ и по­вре­ж­де­ние внут­ри­кле­точ­ных струк­тур. При этом по­дав­ля­ют­ся син­те­ти­че­ские, ак­ти­ви­зи­ру­ют­ся гид­ро­ли­тич. про­цес­сы и сни­жа­ет­ся об­щая энер­го­обес­пе­чен­ность ор­га­низ­ма. При воз­дей­ст­вии, пре­вы­шаю­щем ле­таль­ный для ор­га­низ­ма по­рог, рас­те­ние гиб­нет. Ес­ли же дей­ст­вие не­бла­го­при­ят­но­го фак­то­ра не дос­тиг­ло по­ро­го­во­го зна­че­ния, на­сту­пает фа­за адап­та­ции. Адап­ти­ро­ван­ные рас­те­ния зна­чи­тель­но мень­ше реа­ги­ру­ют на по­втор­ное или уси­ли­ваю­щее­ся воз­дей­ст­вие экс­тре­маль­но­го фак­то­ра. На этом ос­но­ван про­цесс за­ка­ли­ва­ния рас­те­ний . На ор­га­низ­мен­ном уров­не к ме­ха­низ­мам адап­та­ции до­бав­ля­ет­ся взаи­мо­дей­ст­вие ме­ж­ду ор­га­на­ми. Ос­лаб­ле­ние пе­ре­дви­же­ния по рас­те­нию по­то­ков во­ды, ми­нер. и ор­га­нич. со­еди­не­ний обо­ст­ря­ет кон­курен­цию ме­ж­ду ор­га­на­ми, пре­кра­ща­ет­ся их рост. Они не пол­но­стью раз­ви­ва­ются, ино­гда про­ис­хо­дит их сбра­сы­ва­ние (напр., мас­со­вое опа­де­ние пло­дов при за­су­хе). На по­пу­ля­ци­он­ном уров­не дей­ст­ву­ет так­же от­бор, ба­зи­рую­щий­ся на раз­ли­чии сте­пе­ни ус­той­чи­во­сти. Био­ло­ги­че­ская У. р. оп­ре­де­ля­ет­ся макс. зна­че­ни­ем экс­тре­маль­но­го фак­то­ра, при ко­то­ром рас­те­ния ещё об­ра­зу­ют жиз­не­способ­ные се­ме­на, аг­ро­но­ми­че­ская – сте­пе­нью сни­же­ния уро­жая или ино­го по­ка­за­те­ля хо­зяйств. по­лез­но­сти воз­де­лы­вае­мых рас­те­ний. Уров­ни ус­той­чи­во­сти од­но­го и то­го же ви­да или сор­та рас­те­ний к воз­дей­ст­вию раз­ных фак­то­ров час­то не сов­па­да­ют (напр., зи­мо­стой­кий вид мо­жет быть сла­бо­ус­той­чи­вым к за­су­хе). По­это­му рас­те­ния ха­рак­те­ри­зу­ют­ся по их ус­той­чи­во­сти к кон­крет­но­му ти­пу экс­тре­маль­но­го фак­то­ра (зи­мо­стой­кость, га­зо­ус­той­чи­вость, со­ле­устой­чи­вость, за­су­хо­ус­той­чи­вость и т. д.).

Источник

026. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды, пути ее повышения.

Устойчивость растений — способность растений противостоять воздействию экстремальных факторов среды. Присущий растениям тот или иной уровень устойчивости выявляется лишь при воздействии экстремального фактора среды. В результате действия такого фактора наступает фаза раздражения — резкое отклонение от нормы ряда физиологических параметров и быстрое возвращение их к норме. Затем происходит изменение интенсивности обмена веществ и повреждение внутриклеточных структур. При этом подавляются все синтетические, активизируются все гидролитические процессы и снижается общая энерго обеспеченность организма. При воздействии повышается летальный для организма порог, растение гибнет. Если же действие неблагоприятного фактора не достигло порогового значения, наступает фаза адаптации.

Гомеостаз, способность живых организмов сохранять относительное динамическое постоянство состава и свойств внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. Механизм гомеостаза у растений изучен слабо. Одним из доказательств его существования служит избирательное поступление катионов и анионов при всасывании воды из почвы в корень и распределение их по органам растений. В критический период у них увеличиваются концентрация клеточного сока и осмотическое давление при снижении транспирации листьев. Только благодаря срабатыванию механизмов поддержания гомеостаза достигается жизнеобеспечение растений в неблагоприятных условиях существования. Типы и виды устойчивости.

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность теплолюбивых растений переносить низкие положительные температуры. Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемости. Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы. Показано, что меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов. В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы.

Морозоустойчивость — способность растений переносить отрицательные температуры. Одной из наиболее ранних реакций на охлаждение является окислительный стресс. Усиление перекисного окисления липидов происходит благодаря накоплению активных форм кислорода. Изменяется соотношение ненасыщенных и насыщенных жирных кислот. Происходит повышение вязкости липидной фазы мембран, нарушаются функции мембранных белков, работа транспортных систем клетки. Плазмалемма теряет полупроницаемость. Нарушается работа ферментов, локализованных на мембранах хлоропластов и митохондрий, и связанные с ними процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования. Интенсивность фотосинтеза снижается.

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов.

Засухоустойчивость растений — это способность растений переносить значительное обезвоживание и перегрев своего организма, выживать во время засухи с наименьшим снижением урожайности. При засухе резко падает влажность воздуха, возрастает температура почвы и воздуха, растениям не хватает влаги. Начинается обезвоживание их клеток, тканей и органов. В растительном организме снижается синтез белка, нарушается структура цитоплазмы и энергетический обмен. В результате замедляется или прекращается рост растений, нарушается их развитие, снижается урожайность. При длительной засухе растения гибнут. Засухоустойчивость в основном определяется наследственными особенностями растений.

Солеустойчивость растений — это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки.

Газоустойчивость — это способность растений сохранять жизнедеятельность при действии вредных газов. Токсичные газы, попадая в листья, образуют кислоты или щелочи. Это приводит к изменению рН цитоплазмы, разрушению хлорофилла, нарушению клеточных мембран.

Пылеустойчивость — способность растений произрастать в условиях насыщенности окружающего воздуха мелкими твердыми частицами, способными оседать при безветрии.

Различают прямое и косвенное действие радиации на живые организмы. Прямое действие энергии излучения на молекулу переводит ее в возбужденное или ионизированное состояние. Особенно опасны повреждения структуры ДНК: разрывы связей сахарфосфат, дезаминирование азотистых оснований, образование димеров пиримидиновых оснований. Косвенное действие радиации состоит в повреждениях молекул, мембран, органоидов клеток, вызываемых продуктами радиолиза воды. Заряженная частица излучения, взаимодействуя с молекулой воды, вызывает ее ионизацию.

Зимостойкость растений — способность переносить неблагоприятные условия зимы: сильные морозы, оттепели, ледяную корку, вымокание, выпревание и др. Чаще всего растения гибнут зимой из-за вымерзания. Во время сильных морозов в межклетниках и клетках растения образуются кристаллы льда, которые повреждают цитоплазму. Ледяная корка появляется на посевах при оттепелях. Под таким ледяным панцирем растениям не хватает кислорода. Это ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость. Зимостойкость у растений развивается осенью и зимой в процессе закаливания У многолетних растений она восстанавливается ежегодно. Летом во время вегетации зимостойкость резко снижается.

Закаливание — процесс повышения устойчивости растительных организмов к низким температурам. В нашей стране теория закаливания разработана И. И. Тумановым в 1950 г. Согласно ей растения проходят три этапа подготовки:

• переход в состояние покоя;
• первая фаза закаливания;
• вторая фаза закаливания.

Процесс перехода в состояние покоя сопровождается смещением баланса фитогормонов в сторону уменьшения содержания ауксинов и гиббереллинов и увеличения содержания абсцизовой кислоты. Обработка ингибиторами роста повышает устойчивость организма к низким температурам, а обработка стимуляторами роста приводит к понижению устойчивости этих растений.

Первую фазу закаливания озимые злаки проходят на свету при низких положительных температурах за 6-9 дней, древесные — за 30 дней. Останавливается рост, в клетках накапливаются соединения, выполняющие защит¬ную функцию (сахара, растворимые белки и т. д.), в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, уменьшается объем внутриклеточной воды, что тормозит образование внутриклеточного льда.

Вторая фаза закаливания отмечается постепенным понижением температуры. Эта фаза происходит при температурах ненамного ниже нуля градусов и не зависит от света. Постепенно уменьшается объем связанной воды. Изменение структуры белковых молекул приводит к тому, что они лучше связывают воду. Увеличение объема связанной воды снижает возможность образования льда. Увеличивается проницаемость плазмалеммы. В межклетниках образуется лед, что предотвращает образование льда в протопласте.

Способы повышения зимостойкости. В питании важно соблюдать норму азот-фосфор. Оптимальное количество ускоряет развитие и созревание растений, улучшает рост корневой системы, которая более глубоко проникает в почву. Все это способствует хорошей зимовке. Калий – один из основных элементов, отвечающих за водный баланс растений и их устойчивость к неблагоприятным факторам. Полив — во второй половине сентября- в октябре проводят так называемые влагозарядковые поливы. Рыхление и окучивание. В качестве укрытия используют еловый лапник, торф, опилки, перегной, солому, сухие листья и др. Снегозадержание — у снегового покрова малая теплопроводность, и обычно температура на поверхности почвы не опускается ниже -5 град. Для снегозадержания можно использовать специальные щиты, кулисы, бороздовые посевы, формирование валков из выпавшего снега.

Растения могут бороться с действием высоких температур с помощью 3 «стратегий»:

• снизить температуру своего тела по сравнению с окружающей средой
• не снижая своей температуры, повысить устойчивость своих структур к повышенной температуре
• перейти в менее активное состояние и переждать действие высоких температур

Вода является основой всех жизненных процессов. Поэтому действие засухи на растение очень разнообразно, и практически нет тех процессов, которые бы она не затрагивала. Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений.

Реакция растения на заражение патогеном может проявляться в широком диапазоне — от высокой восприимчивости до полной невосприимчивости или устойчивости. Агрессивность патогена зависит от его способности вызывать, заражение минимальным количеством заразного начала, продолжительности инкубационного периода болезни, скорости распространения патогена от растения к растению При рассмотрении возможных источников инфекции следует учитывать способы сохранения патогенов от одного вегетационного сезона до другого и пути их распространения. Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения.

Под атмосферным загрязнением понимают присутствие в воздухе газов, паров, частиц, твердых и жидких веществ, тепла, колебаний, излучений, которые неблагоприятно влияют, растения, климат. По происхождению загрязнения делят:

• на природные, вызванные естественными, часто аномальными, процессами в природе;
• антропогенные, связанные с деятельностью человека.

Газы оказывают различное влияние на растения, причем восприимчивость растений к одним и тем же газам неодинакова; наиболее вредны для них сернистый газ, фтористый водород, озон, хлор, диоксид азота, соляная кислота. Загрязняющие атмосферу вещества отрицательно влияют на сельскохозяйственные растения как за счет непосредственного отравления зеленой массы, так и за счет интоксикации почвы. Известно, что в растениях может накапливаться, не повреждая их и не снижая урожайность, такое количество радионуклидов, при котором растениеводческая продукция становится непригодной для использования.

Уважаемые друзья биологи!

Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.

Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?

Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.

На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.

Источник

Физиологические основы устойчивости растений

В последние годы погодно-климатические условия на Земле становятся менее благоприятными в связи с циклическими изменениями климата и загрязнени­ем атмосферы. На территории нашей страны сельскохозяйственные растения возделывают в самых разнообразных условиях. Во многих случаях эти условия складываются неблагоприятно (пониженные и повышенные температуры, не­достаток воды, кислорода, избыток солей и др.), что приводит к резкому сниже­нию урожая и даже гибели посевов. Поэтому вопросы повышения устойчивости растений приобретают все большее значение. В условиях интенсивного расте­ниеводства наблюдается неблагоприятная тенденция к снижению устойчивости сортов к погодным изменениям. Создание условий для реализации максималь­ной продуктивности при выращивании монокультур, выравнивание популяций по фено- и генотипу в результате селекционной работы ослабляют защитные системы культурных растений, что снижает устойчивость. Из научной литера­туры известны представления о противоположном направлении действия есте­ственного отбора в природе, работающего на адаптивность, и искусственного отбора, направленного на плодовитость. Для культурных растений опреде­ляющим признаком является способность переносить неблагоприятные воздей­ствия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. На это обращали внимание при определении устойчивости многие ученые (Н.А. Мак­симов, В.Р. Заленский, П.А. Генкель и др.).

В настоящее время особое внимание уделяется выведению высокоустойчивых сортов. Работа ведется в разных направлениях, в том числе и путем выявления генов, определяющих резистентность растений. Таким образом уже получен ряд трансгенных растений, устойчивых к вирусным инфекциям, гербицидам и на­секомым. Ведутся работы по созданию растений с признаками, обеспечивающи­ми устойчивость к абиотическим факторам (засуха, засоленность, оксидативный стресс). Для селекции важно знание физиологических признаков, определяю­щих устойчивость растений, а также способности к адаптации.

Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных меха­низмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. Знание физиологических основ устойчивости растений позволяет разра­батывать как методы оценки по этому признаку, так и приемы, ее повышающие (различные типы закаливания растений). Для всех мер борьбы с повреждения­ми растений также необходимо понимание физиологических причин их возник­новения. Живые системы обладают удивительным свойством сочетать устойчивость, т. е. относительную стабильность, при изменяющихся условиях среды (гомеостаз) и подвижность, т. е. приспособление к этим условиям. Под действием раз­личных неблагоприятных факторов в растениях, как правило, развивается особое состояние, называемое стрессом.

Источник

Механизмы адаптации древесных растений к экстремальным городским условиям

Зеленые насаждения благотворно влияют на микроклиматические характеристики городской среды. Снижается шумовая нагрузка. Воздух обогащается кислородом, биотрансформируются и рассеиваются загрязняющие вещества. В целом природные экосистемы влияют на благосостояние населения, прямо и косвенно, и являются ценным объектом урбанизированной среды, способным воспроизводить различные экосистемные услуги. Чтобы оценить такие услуги городских лесов в Москве, требуется многосторонне исследовать характеристики устойчивости отдельных видов древесных растений и их адаптации в экстремальных условиях, изучить множество связанных с этим показателей, в том числе пылефильтрующую и поглотительную способности растений .

Древесно-кустарниковая растительность в городе, являясь важным элементом урбоэкосистемы, в свою очередь подвержена огромному негативному воздействию антропогенных факторов. Практически все виды деятельности человека связаны с образованием твердых, жидких и газообразных отходов.

В результате работы топливных станций, различных промышленных предприятий, ежегодно увеличивавшегося в количестве автотранспорта, в воздух выбрасываются более 100 тыс. всевозможных элементов в виде газов, аэрозолей и пыли в суммарном количестве до 4-6 млрд. т. в год. (Альтшулер, 1974) Так, по данным ежегодного доклада о состоянии окружающей среды в городе Москве в 2019 году, среди основных загрязняющих атмосферный воздух веществ отмечены оксид углерода, диоксид азота, оксид азота, углеводородные соединения, диоксид серы, сероводород, озон, формальдегид, фенол, бензол, толуол, стирол, нафталин. При этом концентрация этих веществ вблизи автотрасс максимальная, а при смещении к жилым районам уменьшается.

Воздействие загрязнений на растения осуществляется несколькими механизмами. Газы действуют непосредственно на растительный покров. Тяжелые металлы осаждаются и аккумулируются почвой. Неблаготворно влияет на само растение азотное насыщение воздуха. Повышенная кислотность осадков и, в последующем, почвы из-за кислых газов в атмосфере, также воздействует на растения прямым образом. Косвенное действие возникает в результате поглощения корнями растений нарушенных ингредиентов плодородного слоя. (Сергейчик, 1997) Зачастую наблюдается комплексное воздействие загрязнений. Например, ионы тяжелых металлов попадают в растительный организм за счет корневого и листового поглощения, а именно: в первую очередь в результате работы корневой системы, а также благодаря способности удерживать, накапливать и поглощать тяжелые металлы через поверхность листьев.

Загрязнения воздуха и последующие ухудшения почвенных условий играют основную роль в анатомо-морфологических, эколого-биохимических и биофизических изменениях растений. Так химические элементы в организме растения действуют на водный режим клеток и тканей, увеличивают транспирацию растений, угнетают фотосинтез, нарушают гормональную регуляцию физико-химических процессов, в результате чего снижается урожайность и нарушается морфогенез, рост и развитие растений. (Чернышенко, 2001)

А.Л. Ковалевский в результате исследований и изучения фактических материалов отметил, что у одних видов растительности накопление химических элементов вначале стимулирует жизнедеятельность растения и его продуктивность, затем угнетает и вызывает гибель. Однако другие растения при определенном уровне концентрации элементов самостоятельно препятствуют дальнейшему поглощению, иногда даже с последующим уменьшением концентрации. (Ковалевский, 1991) Такое барьерное накопление химических элементов растениями является некоторой адаптацией к экстремальной среде существования.

Степень устойчивости древесных растений по отношению к экстремальным условиям городской среды изменяется в ходе индивидуального развития организма. (Кулагин, 1980; Шевякова, 2000; Чернышенко, 2001)

В зависимости от того, насколько растение склонно изменить свои физиологические процессы, увеличивается или уменьшается устойчивость данного организма к экстремальным условиям урбанизированной среды. В процессе такой адаптации растения важна стабилизация внутриклеточных структур. Она в свою очередь регулируется защитными веществами, в качестве которых выступают сахара, водорастворимые белки, фосфолипиды, свободные аминокислоты, пигменты. Таким образом уровень адаптации городских насаждений зависит от физической способности накапливать эти защитные вещества, а также от их фактического наличия в среде обитания. Регулирование количества вспомогательных веществ возможно при организации уходных работ за насаждениями в городе.

Некоторые виды древесно-кустарниковой растительности, подстраиваясь по созданные условия, изменяют свой внешний вид, а именно изменяется ветвление кроны таким образом, чтобы контакт листьев с загрязнением в некоторой степени уменьшался. К примеру, деревья с плотными пирамидальными кронами и подушковидные формы растений более устойчивы. Также к числу адаптационных механизмов растения можно отнести регенерационную способность в виде вторичного облиствления побегов. Растения восстанавливают новые листья и побеги взамен поврежденных. У наиболее устойчивых адаптированных видов растений высокая скорость всех обменных реакций, уменьшенное угнетение фотосинтеза, дыхания, разрушение пластидных пигментов и других физиолого-биохимических процессов. (Чернышенко, 2001,2012)

Таким образом, адаптация древесных растений к урбанизированной среде взаимосвязана прежде всего с физиологическими способностями отдельных видов, а также с наличием искусственно созданных человеком поддерживающих условий их благоприятного существования, условий ухода.

За 2019 год в Москве в границах МКАД состояние только 21 % древесной растительности оценено как хорошее, основная доля – 71 % деревьев и кустарников числятся в удовлетворительном состоянии и 8 % – в неудовлетворительном.

Москва, являясь городом с повышенной антропогенной нагрузкой, требует максимального сохранения, имеющегося «зеленого фильтра» и его возможного увеличения.

В связи с этим в последние годы наибольшую популярность приобрела экологизация городского хозяйства и транспортного комплекса города. Уже отмечаются некоторые улучшения. Комплексный показатель – индекс загрязнения атмосферы в Москве в 2019 году составил 2.9. Такой уровень оценивается как низкий, а также, согласно данным Мосэкомониторинга, установлена его отрицательная динамика. Так, в 2015 году отмечался индекс 3.1, а в 2016 – 3.0. (Кульбачевский, 2020)

Со временем изменяются характеристики окружающей среды – уровень атмосферного загрязнения, температура и влажность. От этого преображается состояние городских насаждений, и, соответственно, характеристики отдельных видов растений, в том числе их пылефильтрующая и поглотительная способности, от которых напрямую зависят образующиеся экосистемные услуги. Изучение таких взаимосвязанных изменений остается весьма актуальным и интересует в настоящее время многих исследователей.

Источник